冰结构蛋白及其应用研究pdf

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  食物研究与开辟 2012 年9 月 专题阐述 Food Research And Development 第33 卷第9 期 221 冰布局卵白及其使用研究 1 1,* 2 2 1 2 樊凯凯 ,刘爱国 ,陈东,曾国江,王弘,冯秀月 (1.天津市食物生物手艺重点尝试室,天津贸易大学生物手艺与食物科学学院,天津300134 ;2.天津市大桥道食物 无限公司,天津300350) 摘 要:就近年来冰布局蛋 白在鱼类、动物、虫豸、细菌和真菌的分类 ,抗冻机制 ,作为食物添加剂的平安性 以及在食 品、农业、医学上的使用等作 了较为全面的综述 。 环节词:冰布局蛋 白;热滞活性;抗冻机制 ;过敏性;食物添加剂 Study on Ice Structuring Proteins and Its Application 1 1, * 2 2 1 2 FAN Kai-kai , LIU Ai-guo , CHEN Dong , ZENG Guo-jiang , WANG Hong , FENG Xiu-yue (1.Tianjin Key Laboratory of Food Biotechnology, College of Biotechnology and Food Science, Tianjin University of Commerce, Tianjin 300134, China; 2. DaQiaoDao, Tianjin Food Co., Ltd., Tianjin 300350, China) Abstract :In the paper,the classification of fish,plants,insects,bacteria and fungi,antifreezing mechanism,the safety as food additives,and the application in food agriculture,medical of ice structuring proteins are completely reviewed. Key words :ice structure protein; thermal hysteresis activity; antifreezing mechanism; allergic; food additive 冰布局卵白(Ice Structuring Proteins ,ISP)又称为 列上也没有同源性,从而培养了冰布局卵白的多样性 抗冻卵白(anti-freeze proteins)或热滞卵白(thermal 和复杂性。 hysteresis proteins),它们是一组能阻遏冰结晶构成,控 1.1 鱼类中冰布局卵白的分类 制其发展,改变冰冻或天然发展过程中冰核与冰晶体 鱼类中冰布局卵白次要分为6 大类,别离是ISGP 的发展纪律、发展速度、冰晶体外形和大小,并能抑止 (Ice Structuring GlycoProtein)、ISP Ⅰ、ISP Ⅱ、ISPⅢ、ISP 重结晶的天然卵白质。它们能够非依数性降低溶液的 Ⅳ、Hyperactive-ISP。 冰点,而对熔点的影响很小,从而使溶液的冰点和熔 1.1.1 ISGP 点之间呈现一差值,该差值称为热滞活性(thermal ISGP 是从南极Trematomus borchgrevinki 血清中 hysteresis activity ,THA)。ISP 具有于动物(如虫豸和鱼 分手获得的,由[-Ala-Ala-Thr-双糖单元-] 以分歧的重 类)、动物(如胡萝卜、冬麦草、桃树等)、细菌以及真菌 复度串联构成的多聚物,此中双糖是葡萄糖-N- 乙酰 中,能够在低温下庇护生物机体免受冷冻的毁伤。 半乳糖。其分子量在2.6 ku~33.7 ku 之间。分子量越大 [1] 活性越高。糖基是其起感化的次要集团 。通过对糖基 1 冰布局卵白的分类 进行乙酰化或过氧化等化学润色后,其活性丧失,并 从20 世纪70 年代初次从鱼类的血液中提取出冰 有报道称其布局是一种与多聚脯氨酸Ⅱ类似的左手 布局卵白以来,颠末几十年的研究成长,人们接踵从 螺旋,而且其双糖疏水基团面向碳骨架,而亲水基团 动物,虫豸,细菌,真菌中发觉了具有同样功能的 面向溶液[2] ,以此布局来阐扬活性。 卵白质,它们在构成和布局上各不不异,并在基因序 1.1.2 ISP Ⅰ ISP Ⅰ是从冬季比目鱼和杜父鱼中纯化出来的一 作者简介:樊凯凯(1989—),男(汉),硕士研究生,研究标的目的:食物添 种卵白质,它的分子量一般在3.3 ku~4.5 ku 之间,是 加剂、乳成品。 * 通信作者:刘爱国(1964—),男(汉),副传授,研究标的目的:乳成品、食 11 个[-Thr-X2-Asx-X7-]氨基酸残基的反复单位,其 品添加剂。 中X 一般代表Ala ,在ISP Ⅰ中Ala 的含量高达60 % 。 樊凯凯,等:冰布局蛋 白及其使用研究 专题阐述 222 ISP Ⅰ的二级布局都是α-螺旋,三级布局为单一的α- 鱼糊口的极地海洋和北温带沿岸水域的冬季温度一 [3] 螺旋 构成的球状布局。冬季比目鱼和杜父鱼发生的 般在-1.9 ℃ ,因而,能够说是Hyperactive-ISP 真正赋 ISP Ⅰ还包罗两个亚型:肝脏型ISP Ⅰ(liver-type winter 予冬季比目鱼在-1.9 ℃的水域下糊口的能力。 flounder ISP Ⅰ)和皮肤型ISP Ⅰ(skin-type winter flounder 1.2 虫豸中冰布局卵白的分类 ISP Ⅰ)。肝脏型ISP Ⅰ是由肝脏细胞排泄的,因其含信 目前研究最多的虫豸ISP 根基都是从黄粉虫 号肽,所以能够排泄到血液中,阐扬感化;而皮肤型 (Tenebrio Molitor)、毛虫(Dendroides Canadensis)、枞色 ISP Ⅰ是由皮肤等与情况间接接触的组织细胞排泄的, 卷蛾(Choristoneura Fumiferana)、 美洲脊胸长椿 不含信号肽。因而,只能在细胞内阐扬感化,而且肝脏 (Oncopeitus Fasciatus)等4 种虫豸平分离纯化的。虫豸 型ISP Ⅰ的活性是皮肤型ISP Ⅰ的2 倍。 ISP 是目前已知热滞活性最高的ISP ,可达5 ℃~10 ℃。 1.1.3 ISP Ⅱ 黄粉虫ISP (Tenebrio Molitor ISP)的分子量为8.4 ku, ISP Ⅱ起首是从承平洋鲱鱼(Clupea pallas)血清中 一级布局次要是由12 个氨基酸(CTXSXXCXXAXT)的 发觉的,随后又在日本胡瓜鱼以及海渡鸦中发觉,它 反复单位构成,富含苏氨酸、半胱氨酸。二级布局次要 的分子量在11 ku~24 ku 之间,是鱼类ISP 平分子量最 是β-片层,三级布局在8 个二硫键感化下构成7 个螺 [4] 大的一类 。它的一级布局的氨基酸陈列中富含半胱 周的右手β-螺旋布局。黄粉虫ISP 在毫摩尔浓度下的 [8] 氨酸,因而二硫键居多。二级布局中包含2 个α-螺旋, 热滞活性是鱼类的10 倍~100 倍 。ISP 可降低黄粉虫 2 个β-折叠,并含大量的无法则卷曲。三级布局为球 血淋巴的冰点至-5 ℃,若与高浓度的甘油一路感化可 状卵白。ISP Ⅱ是唯逐个种与已知卵白质(凝固素C)有 降低冰点至-14 ℃。 同源性的ISP[5] 。承平洋鲱鱼和日本胡瓜鱼中的ISP Ⅱ 毛虫ISP (Dendroides Canadensis ISP)包含DISP- 的冰连系位点与凝固素C 的糖连系位点同源,其活性 1、DISP-2 两种亚类,其相对分子质量约为8.7 kDa,分 和不变性需要Ca2+具有,而海渡鸦中的ISP Ⅱ的冰连系 别含有83、84 个氨基酸残基。一级布局是7 个含12 或 活性与Ca2+无关。 13 个氨基酸残基(CTXSXXCXXAXTX)的反复序列,含 1.1.4 ISPⅢ 半胱氨酸15.9 %。二级布局是46 % β-折叠、39 % β- ISPⅢ是从Zoarcoid 科的鱼类(Ocean Pout 美洲大 转角、2 %螺旋、13 %无法则卷曲。三级布局是由16 个 绵鳚)平分离出来的。它的分子量在6.5 ku~14 ku 之 半胱氨酸构成八对二硫键的彼此感化而构成。用DTT 间。它的一级布局中既不富含丙氨酸也不富含半胱氨 (二硫苏糖醇)处置毛虫ISP ,可粉碎某些二硫键,从而 酸,二级布局次要有9 个β-折叠构成,此中8 个构成 使其得到生物活性。也恰是因为二硫键的具有,付与 [9] 了三明治夹心布局,别的1 个游离在外。在这种三明 其耐受100 ℃高温的特征 。 治夹心布局中,3 个串联的β-折叠以“川”字陈列,与 枞色卷蛾ISP (Choristoneura Fumiferana ISP)包含 别的3 个串联的β-折叠反向平行,残剩的2 个则反向 多种同型冰布局卵白。其分子量在9.0 kDa 摆布,其结 [5] 平行的分布于在“川”字外侧 。三级布局是由9 个β 构是左手β-螺旋,每螺周的布局是包含15 个氨基酸 折叠彼此感化构成的球状卵白。 残基构成的三角形布局,三角形的边是β-折叠,此中 1.1.5 ISPⅣ Thr-X-Thr 反复呈现,富含苏氨酸和半胱氨酸。枞色卷 ISP Ⅳ是从多刺床杜父鱼(Myoxocephalus octode - 蛾ISP 的抗冻活性是鱼类ISP 的3~4 倍。枞色卷蛾ISP cemspinosus)平分离出的一种ISP。其分子量大约为 同型冰布局卵白中的CFISP-501 比其他枞色卷蛾ISP 12.3 ku。一级布局包含108 个氨基酸,N 端毗连了一个 多出30 或31 个氨基酸残基,即多出两个螺周,而构成 焦谷氨酰基团,此中谷氨酸含量可达17 %。二级布局 两个额外环,有报道称恰是因为多出的两个环,其与 次要为4 个α-螺旋。三级布局是由4 个α-螺旋反向 冰晶的连系愈加严密,而使其抗冻活性是鱼类ISP 的 平行陈列而成的螺旋束,疏水基向内、亲水基向外发 10 倍~100 倍。 [6] 挥感化。ISPⅣ布局与膜载脂卵白具有部门同源性 。 1.3 动物中冰布局卵白的分类 1.1.6 Hyperactive-ISP 动物中冰布局卵白的研究比力晚,可是其来历广 Hyperactive-ISP 是从冬季比目鱼中发觉的除ISP 泛易得,如胡萝卜,女真叶,冬小麦等都可提取冰布局 Ⅰ外的另一种冰布局卵白。其分子量远弘远于ISP Ⅰ, 卵白,而且动物性的冰布局卵白在使用中也容易为人 而且活性也高于ISP Ⅰ,它能够使冬季比目鱼在-1.9 ℃ 们所接管,因而对动物性冰布局卵白的研究越来越 下保存,而ISP Ⅰ只能使冰点降到-1.5 ℃ [7] 。冬季比目 多,如江南大学的黄卫宁等次要就是研究动物性冰结 专题阐述 樊凯凯,等:冰布局蛋 白及其使用研究 223 构卵白的提取以及在冷冻面食中的使用。动物的冰结 来阐扬它的抗冻活性。热滞效应是指冰布局卵白能够 构卵白的抗冻活性不高,热滞活性略低于极地鱼类的 非依数性的降低溶液的冰点,而对其熔点根基没有影 冰布局卵白活性。 响,从而使冰点与熔点之间呈现一差值,这个差值的 胡萝卜ISP 包含322 个氨基酸残基,分子量为 大小就反映了冰布局卵白的热滞活性,差值越大活性 36.8 ku。一级布局富含亮氨酸,N 端带有糖基化。二级 越高。重结晶抑止效应是指冰布局卵白能够抑止冰晶 布局包含24 个氨基酸构成的两个 β-折叠和一个螺 重结晶,而重结晶是指因为温度波动,已构成的冰晶 旋,从而构成了三级布局的有纪律的右手β-螺旋的糖 颗粒进行从头分派,大的冰晶越来越大,小的越小。 卵白。pI=5.0 ,其热滞活性为0.35 ℃。用响应酶切除糖 因为目前发觉的冰布局卵白品种繁多,基因和结 链分子不影响重结晶抑止活性,从而表白糖链不是其 构根基没有同源性,而且分子量大小相差很大,就是 次要的活性部位。 从统一物种提出的冰布局卵白相差也很大,所以形成 黑麦草(Olium perenn)ISP 是由118 个氨基酸残基 它的抗冻机制的复杂性。 目前公认的抗冻机制有吸附 彼此感化构成的,分子量为13 ku。一级布局由14 或 抑止模子、布局互补模子、晶格婚配模子、晶格拥有模 15 个氨基酸反复单位构成。二级布局是反复序列构成 型、偶极子—偶极子模子、空间樊篱学说等。 的一个环,总共8 个环。三级布局是8 个环构成的β- 吸附抑止模子:这种模子是1977 年Raymond[12] 筒状布局,一端是缬氨酸构成的疏水区域,另一端是 和DeVries 提出的,他们认为冰布局卵白能够吸附到 天冬酰胺构成的亲水的区域。糖基化或去糖基化不影 特异的冰晶c 轴概况,通过Kelvin 效应抑止α 轴标的目的 响黑麦草ISP 与冰晶的连系,也就是说不影响黑麦草ISP 上的发展,从而阻遏冰晶发展,润色冰晶形态。机制的 的生物活性,而且黑麦草ISP 可以或许耐受高温,在100 ℃ 模子是:一般晶体的发展垂直于晶体概况,假如杂质 [10] 下布局和活性不变 。 分子吸附于冰发展的概况,那么需要再外加一鞭策力 沙冬青中可能包含多种ISP ,分子量别离为67、 (冰点下降),促使冰能在杂质间发展。新加坡国立大 21、50、37.1、28 ku。热滞活性别离为0.46 ℃ (10 mg/mL)、 学Du[13]等人初次从数量上检测冰布局卵白的抗冻机 0.45 ℃ (10 mg/mL)、0.35 ℃ (5 mg/mL)、0.24 ℃ (5 mg/mL)、 制,他们发觉冰布局卵白能够吸附到小晶核和尘埃颗 0.15 ℃ (10 mg/mL)。前两种不是糖卵白。此中50 ku ISP 粒上,从而抑止冰晶的成核感化。这为吸附抑止模子 中含11 %的α-螺旋、34 % β-折叠、55 %无法则卷曲。 供给了无力的证据。可是吸附抑止模子不克不及完整的解 由这些ISP 配合感化一路阐扬其抗冻活性。 释冰布局卵白抑止冰晶发展的机理,因而,还有待进一 桃树皮中含有具有脱水素卵白的PCA60 ,分子量 步的完美。 50 ku ,含有472 个氨基酸残基,此中富含赖氨酸和甘 布局互补模子:该模子于2002 年由Jia[14]等提出, 氨酸,热滞活性为0.06 ℃~0.09 ℃ ,具有较强的冰晶修 也称为“受体—配体模子”,此中冰布局卵白是受体, 饰能力。 冰晶是配体。冰布局卵白概况与冰晶概况之间次要通 1.4 细菌中冰布局卵白的分类 过不成逆的疏水感化以及范德华力(也包含部门氢 细菌平分离提纯冰布局卵白的研究很少。从南极 键,可是次级感化力)互相吻合,而阐扬抗冻活性。加 洲的细菌中有 6 种细菌可分手出 ISP ,从菌株 拿大阿尔伯达大学研究人员发觉甲虫冰布局卵白中 Moraxella 分手出的ISP 为脂卵白,是第一次报道的冰 的法则的苏氨酸陈列以最适体例与冰晶概况慎密咬 [11] 布局脂卵白 ;i 的ISP 分子量大约为7.4 ku ,称为 合,解除了水与冰晶的接触,从而抑止冰晶发展。这为 CS74,含大量的亲水基团;研究者还在加拿大败极地 布局互补模子供给了无力的证据。进一步证明布局互 [15] 区的一种根瘤菌(Pseudomonas putida GR12-2)中发觉 补模子的证据是 ,2002 年北京师范大学与加拿大皇 了一种冰布局卵白。 后大学生化系的研究人员初次将分子轨道计较法应 1.5 真菌中冰布局卵白的分类 用于冰布局卵白ISP- Ⅱ,检测到ISP- Ⅱ中的19 个氨 真菌中冰布局卵白的研究也很是少,有报道称冬 基酸残基可与冰晶概况相吻合。 菇(Flammulina velupites)和牡蛎菇(Pleurotus ostreatus) 其他模子有,1983 年由Deviles 提出的晶格婚配 中具有冰布局卵白。 模子,随后于1988 年,Yang 等提出的偶极子—偶极子 模子,Knigh 于1993 年在晶格婚配模子的根本上提出 2 冰布局卵白抗冻机制的研究 了晶格拥有模子。但因为鱼类、虫豸、动物、细菌可以或许 冰布局卵白次要通过热滞效应、重结晶抑止效应 耐受寒冷不只是与冰布局卵白相关,它还与组织中的 樊凯凯,等:冰布局蛋 白及其使用研究 专题阐述 224 一些抗冻因子相关,从而使其抗冻机制愈加复杂多 体外形和大小,并能抑止重结晶,从而避免发生大的 样,因而需进一步的切磋它的抗冻机制。 冰晶而影响口感,并可提高其不变性。我国于2006 年 初次在食物平安国度尺度GB2760 上发布冰布局卵白 3 冰布局卵白作为食物添加剂的平安性研究 能够以新的食物添加剂添加到冷冻食物中。在国际上 每种新型卵白作为食物添加剂,使用于食物之前 目前只要结合利华公司将冰布局卵白使用于冰淇淋 都要对其潜在的危险进行研究,如过敏性等。虽然冰 中,发觉冰布局卵白添加到冰淇淋中能够消弭冰渣, [18] 布局卵白使用于食物中具有庞大的贸易价值,但其过 而改善质量和口感 。其他外国公司还没有研究利用, 敏性也同样带来了争议。Bindslev[16-17]等研究了冰布局 因而,冰布局卵白在冰淇淋中的使用前景广漠。 卵白的过敏性,他们次要从三方面来阐述。其一,对冰 4.1.2 冰布局卵白在中式冷冻面团中的使用 布局卵白进行氨基酸序列阐发。通过BLAST (局部序 在国内,江南大学黄卫宁等次要研究冰布局卵白 列比对根基检索东西)和PIR-NREF (卵白质消息库) 在中式冷冻面团中的感化。冷冻面团手艺是一门新的 软件测序,与已知的过敏原序列进行比对,发觉其与 烘焙食物加工手艺,面团颠末长时间的冷藏,面团的 已知过敏原无同源性;其二,过敏原对胃卵白酶的抗 质量会下降,如醒发时间耽误,比容减小等。而研究发 [19] 性阐发。通过RP-HPLC、SDS、GFC、LC-MC 等 现 ,与空白样对比,添加0.5 % ISP 的面团能够无效 方式对冰布局卵白进行研究,发觉通过HPLC 或SDS- 的缩短面团的醒发时间,增大面包比容而减小面包 PAGE,冰布局卵白的生物活性在4 min 后下降了一半; 硬度。并颠末扫描电镜尝试,发觉添加0.5 % ISP 的冷 其三,日常平凡人体血液中的免疫球卵白E (IgE)的含量很 冻面团,经长时间冻藏后,仍然能够察看到较着的面 少以及嗜碱性粒细胞不会释放组胺,当有过敏物质存 筋收集布局,这申明ISP 能够显著庇护冷冻面团超微 在时,会诱导发生过敏反映,从而使IgE 含量添加,释 布局。 放组胺,因而,通过检测血液中IgE 含量和组胺含量, 4.1.3 冰布局卵白在肉成品中的使用 能够判断该物质能否为过敏原。Bindslev 等在添加ISP 肉成品颠末频频冷冻,因为冰晶不竭集聚变大,会 后,通过Maxisorp RAST (放射免疫吸附法)测定血液中 对肉成品的组织发生粉碎,从而使汁液外漏,养分流失。 IgE 含量不会跨越200 μg/mL ,组胺没有释放。因而通 而加了ISP 的肉成品或者在宰杀前24 h 将0.01 mg/mL 过上述三方面尝试,能够断定ISP 不会惹起过敏反映, 的ISP 打针入待宰羔羊体内,均可无效地削减渗水和 是一种平安的食物添加剂,能够安心利用。 冰晶的构成,从而连结其原有的组织布局,削减养分 [20] 流失 。可能是由于ISP 使部门融化的冰晶迟缓地渗 4 冰布局卵白的使用 入到细胞内,在卵白质颗粒四周从头构成水化层,使汁 4.1 冰布局卵白在食物中的使用 液流失削减,连结解冻食物的养分成分和原有风味。 冰布局卵白作为一种新型的食物添加剂,比力成 4.2 冰布局卵白在农业中的使用 功的使用于冰淇淋、冷冻面团、肉成品等食物中,它可 1998 年英国York 大学Worrall 初次发觉了动物 [21] 以无效地抑止冰晶发展,并抑止重结晶,从而提高食 的ISP 基因 ,2001 年尹明安等成功克隆出了胡萝卜 品的质量,削减养分的流失。 的ISP 基因。跟着各类ISP 的基因测序的进行,研究者 4.1.1 冰布局卵白在冰淇淋中的使用 通过基因工程手艺将ISP 的基因导入动物体内,并在 有材料显示,跟着糊口节拍的加速,高中档冰淇 体内表达,使动物获得抗冻活性,选育出转基因的抗 淋和雪糕的销量呈较着上升的趋向,而冰淇淋因为其 冻动物,扩大了动物的种植范畴,打破了动物因寒冷 口感细平滑润,冰甜可口,色泽鲜艳,味道恼人,此刻越 或霜冻等天气而限制了产地和产量。 来越遭到人们的亲睐,而且冰淇淋的样式也越来越 4.3 冰布局卵白在医学中的使用 多,市道上的品种也是八门五花,像哈根达斯和意大 冰布局卵白可以或许庇护移植的人体器官免受运输 利的软式冰淇淋,可是所有的冰淇淋财产仍面对的问 过程中因温度的上下波动而生成的冰晶对器官的破 题是若何减小冷冻过程中冰晶的发展和重结晶,特别 坏,并能耽误移植器官的寿命,从而为移植手术争取 是中低端的冰淇淋。而跟着冰布局卵白的研究使人们 更长时间。 看到了但愿,通过研究发觉ISP 能够与冰晶概况连系 冰布局卵白还可作为定向药物运输到肿瘤细胞 而阻遏冰结晶构成,节制其发展,改变冰冻或天然生 附近,然后节制冰晶发展,从而可定向的冰结和粉碎 长过程中冰核与冰晶体的发展纪律、发展速度和冰晶 皮肤中的肿瘤细胞,而削减对四周细胞和组织的毁伤。 专题阐述 樊凯凯,等:冰布局蛋 白及其使用研究 225 5 瞻望 in antifreeze proteins from overwintering larvae of the beetle 上述引见了冰布局卵白的分类、抗冻机制、平安 Dendroides canadensis[J].Biochemistry,1998,37:6343-6350 性以及在各行业的使用。虽然对冰布局卵白曾经有了 [10] Sidebottom C, Buckley S,Pudney P,et al. Heat -stable antifreeze protein from grass[J].Nature,2000, 406:325-328 很深的研究,而且也认识到了冰布局卵白具有较高的 [11] Yamashita Y,Nakamuta N,Omiya K,et al.Identification of an 潜在使用价值,可是分歧原料、分歧方式研究的绝大 antifreeze lipoprotein from Moraxella sp.of Antarctic origin[J].Biosci 大都冰布局卵白从尝试研究到现实出产还面对良多 Biotechnol Biochem,2002,66(2):239-247 问题,特别是研究布局与功能之间的关系和若何能更 [12] RAYMOND JA, DEVRIESA L. Adsorption inhibition as amechanism 好地实现冰布局卵白的财产化等。然而,能够预见的 of freezing resistance in polar fishes[J].Proc Natl Acad Sci,1977,74(6): 是,跟着科技力量的成长及科研工作的不竭深切和研 2589-2593 [13] Du N,Liu X Y,Hew C L.Ice nucleation inhibition:mechanism of 究者的不竭勤奋,冰布局卵白必将实现规模化,并会 antifreeze by antifreeze protein [ J ] . J BiolChem , 2003 , 278 ( 38 ) : 使用到各个范畴,为提高速冻食物的质量、出产过程 36000-36004 中的节能降耗供给较好的支持前提。 [14] Jia Z,Davies P L.Antifreeze proteins:an unusual receptor -ligand interaction[J].Trends Biochem Sci,2002,27(2):101-106 参考文献: [15] Cheng Y,Yang Z,Tanh,et al. Analysis of ice-binding sites in fish type [1] 江勇,贾士荣,费云标,等.冰布局卵白及其在动物抗冻心理中的 Ⅱantifreeze protein by quantum mechanics [J].Biophys J,2002,83 使用[J].动物学报,1999,41(7):677-685 (4):2202-2210 [2] 谢秀杰,贾宗超,魏群.抗冻卵白布局与抗冻机制[J].细胞生物学 [16] Baderschneider B, Crevel R W R, Earl L K, et al.Sequence analysis 杂志arative modeling of the potential allergenicity of ice structuring protein type III HPLC 12 three-dimensional structure of type II antifreeze protein[J].Protein using the FAO/WHO 2001 decision tree for novel foods[J]. Food and Sci,1995,4(3): 460-471 chemical toxicology,2003,41:81-87 [5] 田云,卢朝阳,张海文,等.抗冻卵白研究进展[J]. 中国生物工程杂 [18] 冯从经,陆剑锋, 吕文静,等.抗冻卵白研究进展[J].江苏农业学报, 志,2002,22(6):48-53 2007,23(5):481-486 [6] 李芳,王博, 艾秀莲,等.抗冻卵白研究进展[J]. 新疆农业科学, [19] 黄卫宁,邹奇波,潘复兴,等.冰布局卵白对持久冻藏冷冻面团抗 2003,40(6):349-352 冻发酵特征与超微布局的影响[J].食物科学Patent 5,1992,118: [8] Liou Y C,Thibault P, Walker V K, et al. A Complex Family of Highly 792-794 Heterogeneous and Internally Repetitive Hyperactive Antifreeze [21] Smallwood M,Worrall D,Byass L,et al.Isolation and characterization Proteins From the Beetle Tenebrio Molitor[J].Biochemistry,1999, 38 of a novel antifreeze protein from carrot (Daucus carota) [J]. (35):11415-11424 Biochemical journal, 1999(340):385-391 [9] Li N, Bakshy A K, Castellino F J,et al. Mapping of disulfide bridges 收稿日期:2012-02-21 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 《食物研究与开辟》编纂部常年打点订阅手续 地址:天津市静海经济开辟区(天宇园)科技大道9号 邮编:301609 邮汇收款人:《食物研究与开辟》编纂部 德律风

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