抗冻蛋白质

作者:admin 来源:未知 点击数: 发布时间:2019年08月23日

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  抗冻卵白质又称不冻卵白质(Antifreeze proteins ,AFPs)、冰布局卵白(ice structuring proteins ,ISPs),是指一类由某些脊椎动物、动物、真菌和细菌发生的多肽。

  抗冻卵白质

  Antifreeze proteins

  冰布局卵白

  热滞后现象

  耐冻和防冻

  名称的改变

  抗冻卵白质

  这些多肽能包管这些物种在零下温度情况下保存。AFP连系到小的冰晶上,阻遏冰的结晶化和晶体的发展,否则,将会对那些生命物种是致命的。越来越多的证据表白,AFP与哺乳动物细胞膜彼此感化庇护细胞膜不会被冻坏。关于不冻卵白的研究提醒ATF参与生物体对寒天气的顺应过程。

  不像普遍利用的汽车抗冻剂,乙二醇,AFP对冰点的降低不和浓度成反比。它们不是按照依数性纪律起感化。如许,就能使它们在相当于其他消融的溶质的1/300到1/500的浓度,而起到防冻剂的感化。这将使它们对渗入压的影响降至最小。AFP获得这种不凡的能力归因于它们在特定的冰晶概况上的连系能力。.

  抗冻卵白质

  热滞后现象

  AFP所发生的熔点和冰点间的差值叫做热滞后。在固态的冰和液态的水之间的界面上插手AFP阻遏冰晶发展的热力学的有益前提。从动力学角度讲,AFP笼盖住水进入冰的概况。

  热滞后在尝试室里很容易用纳升渗入压计(nanolitre osmometer)丈量。分歧的生物体具有分歧的热滞后值。最大的热滞后值是鱼的APF的热滞后值,接近-1.5°C (2.7°F)。然而,虫豸的不冻卵白是任何已知的鱼类的不冻卵白活性的10-30倍。这可能是因为虫豸在地面上碰到的低温要比鱼在冻水中碰到的–1°C or –2°C还要低。在严冬月份里,云杉实心虫能够战–30°C低温,而不会被冻僵。 阿拉斯加的甲壳虫

  Upis ceramboides

  能够在–60°C的低温下存活,但它利用的抗冻分子不是由卵白质构成的。

  冷冻的速度能够影响AFP的热滞后值。敏捷的冷却能够显著地降低非均衡态冰点,而且,因此降低热滞后值。这意味着若是温度突然下降,生物体可能无法顺应它们所处的零下情况。

  抗冻卵白质

  耐冻和防冻

  含AFP的物种能够分为一下几类:

  防冻,或叫,避冻类(Freeze avoidant )

  :这些物种能庇护它们的体液,防止冻到一路。一般说来,在极冷的温度下AFP功能会受损,导致冰晶的敏捷增加,以致生物体灭亡。

  (Freeze tolerant):这些物种在体液冻结时,仍能保存。一些耐冻物种被认为是用AFP作为低温庇护剂(cryoprotectants)以庇护生物体免受冻伤,而不是不结冻。这种感化的切当机理还不晓得。然而,人们认为这里AFP可能是抑止重结晶化和不变细胞膜以防止其被冰损害。AFP与冰核卵白结合感化在结冻后,节制冰的扩展速度。

  抗冻卵白质

  有很多类已知的非同源AFP

  鱼类AFP

  Figure 1

  . The three faces of Type I AFP

  抗冻糖卵白或AFGP是在南极鱼科和北部的鳕鱼体内发觉的。它们的分子量2.6-3.3 kD

  I型AFP是在美洲拟鲽(winter flounder)、长角杜父鱼(longhorn sculpin)和短角杜父鱼(shorthorn sculpin)中发觉的。这一类AFP有很完整的文献材料,由于它们的三维布局是最先被测定出的。I类AFP由单条、长的、两性的阿勒发螺旋形成。分子量约为3.3-4.5 kD。三维布局有三面,即疏水面、亲水面和Thr-Asx面 I-hyp型AFP (这里hyp代表高活性(hyperactive)是在几种三斑沙鲽(righteye flounders)中发觉的。该类AFP的分子量约为32kD(两个17kD 构成的二聚体分子)。该卵白曾经从美洲拟鲽的血浆平分离出来。它比大大都鱼的AFP对降低冷冻温度的感化结果好得多。

  II型AFP是在大牛尾鱼(sea raven)、胡瓜鱼(smelt fish)和鲱(herring)中发觉的。它们是富含半胱氨酸的球卵白。此中含五个二硫键。

  III型AFP是在南极鲇鱼类(Antarctic eelpout)中发觉的。在整个冰连系概况它们表示了与I型AFP类似的疏水性。它们的分子量接近6kD

  IV型AFP是在长角杜父鱼(longhorn sculpin)中发觉的。它们是富含谷氨酸和谷氨酰胺的阿勒发螺旋卵白。. 这种卵白的分子量接近12KDa而且含有一个4螺旋的束。其独一的翻译后润色是一个焦谷氨酸残基、一个环化的谷氨酸残基处于N-结尾。在加拿大的圭尔夫大学(the University of Guelph)目前正在考查这种焦谷氨酸残基在来自于长角杜父鱼的IV型AFP的抗冻活性。

  动物AFP

  当动物中的不冻卵白质被发觉后,AFP的分类就更复杂了。. 动物的AFP鄙人列方面与其他的AFP相当分歧:

  与其他的AFP比拟较,动物的AFP的热滞后活性要弱得多。

  动物AFP的心理功能似乎是抑止冰的重结晶而不是防止冰的构成。

  大大都动物AFP是进化了的致病性相关卵白,有时连结着抗真菌的性质。

  也拜见脱水卵白

  虫豸AFP

  有两品种型的虫豸不冻卵白质,“拟步行虫属”(Tenebrio)和“树的”(Dendroides)AFP它们处于分歧的虫豸科。它们相互类似,都是超活性的(好比,具有高的热滞后值)并且,是由分歧数量的分子量大约为8.3 到12.5 kD的12或13聚体形成。通过卵白分子链的全长,至多,每第六个残基是一个半胱氨酸。

  “拟步行虫属”(Tenebrio)或V型AFP来历于甲壳虫,而“树的”(Dendroides)或云杉卷叶蛾(Choristoneura fumiferana )AFP来历于一些种鳞翅目虫豸。

  海冰微生物物种的AFP

  人们在糊口在海冰里的微生物体内也发觉有AFP。圆柱拟脆杆藻(Fragilariopsis cylindrus)和脆杆硅藻(F. curta)这两种硅藻在极地海冰中的硅藻群落中饰演了主要的脚色,掌握著小板冰层和浮冰群内的堆积过程。AFP普遍漫衍在这些物种中,而且,AFP基因的具有作为多基因家族显示著这一组AFP对于脆杆藻属(the genus

  Fragilariopsis)的主要性。在圆柱拟脆杆藻(F. cylindrus)中判定出的AFP属于在分歧的分类单位中代表的AFP家族,而且,也能够在其他与海冰相关的生物物种中发觉,如:南极嗜冷菌(Colwellia spp)、冰川舟形藻(Navicula glaciei)、硅藻Chaetoceros neogracile、浮游动物Stephos longipes和南极白冬孢酵母(Leucosporidium antarcticum))和南极内陆冰菌黄杆菌科(Flavobacteriaceae),以及,在耐寒真菌雪腐黒色小粒菌核病菌(Typhula ishikariensis)、, 冷季型香菇(Lentinula edodes)和金针菇类([Flammulina populicola]中。)

  抗冻卵白质

  APF显著的多样性和分布提醒进化成分歧类型是响应1-2百万年前在北半球发生和1万万-3万万年前在南极发生的海平面冰川感化的成果。这种独立成长的类似的顺应化叫做趋同演化(进化)。为什么很多类型的AFP虽然它们具有多样性,可是却能施行不异的功能。这有两个缘由:

  虽然冰是同一由氧和氢形成的,它有很多表露的、用于连系的概况。分歧类型的AFP能够与分歧的概况彼此感化。

  虽然五种AFP的氨基酸的初级序列分歧,但当它们每一种折叠成功能卵白时,它们能够具有三维的或四级布局的类似性。这种类似性为它们和冰的同样的彼此感化供给了便利。

  抗冻卵白质

  人们认为AFP抑止冰晶的发展是靠一种吸附–抑止机制。它们被吸附到冰的非底平面,从而,从热力学角度晦气于冰的发展。在一些AFP上具有平的、刚性概况看来有益于该AFP与冰通过范德华力(Van der Waals force)发生概况互补性彼此感化。

  抗冻卵白质

  一般地,在溶液里发展的冰晶只展现底面(0001)和棱面(1010),并呈圆或扁盘状。然而,在AFP的存鄙人会暴显露其他概况。此刻呈现的2021概况至多对于I型AFP是首选的连系概况。.通过对I型AFP的研究,冰和AFP最后被认为是通过氢键彼此感化(Raymond and DeVries, 1977)。然而,当被认为是无益于这种氢键的卵白部门发生突变后,并没有察看到人们所猜测会发生的抗冻活性的降低。比来的数据提醒疏水彼此感化可能是次要的贡献要素。因为复杂的水冰彼此感化,很难体察到连系的切当机理。比来人们通过利用分子建模编程的分子热力学方式(molecular modelling programs molecular dynamics)或蒙特卡洛方式(Monte Carlo method)试图揭示切确的机理。

  抗冻卵白质

  按照鱼类美洲拟鲽中的不冻卵白质的布局和功能的研究,展现出I型AFP分子的抗冻机制是因为AFP是通过它的四个苏氨酸残基的羟基与沿着冰的晶格标的目的的氧之间构成的氢键以拉链式样连系到冰的成核布局上。因此,遏制或抑止冰的金字塔概况的发展,如许降低冰点。 上述机制能够用来阐明具有下列两个配合的特征的其他抗冻卵白的布局-功能关系:

  沿着相关序列,每11个氨基酸残基周期内就呈现一个苏氨酸残基(或任何其他侧链能和水构成氢键的其他极性氨基酸残基),而且,

  其残基构成中丙氨酸的百分含量高。

  抗冻卵白质

  在20世纪50年代加拿大科学家t Scholander动手于注释为何北极的鱼类能够才低于其血液的冰点的冷水中保存。他做的尝试使他相信北极鱼血液内有抗冻物质。.然后,在20世纪60年代后期,动物生物学家Arthur DeVries已可以或许从他调查的南极鱼类体内分手出不冻卵白质。后来,这些卵白质被称作为抗冻糖卵白(AFGPs)或抗冻糖肽以区别于新发觉的非糖卵白生物抗冻剂。DeVries与 Robert Feeney 合作(1970)勾勒出抗冻卵白的物理和化学性质。1992年Griffith等记录了他们在冬黑麦(winter rye)叶子中发觉的AFP。大约同时,Urrutia, Duman 和Knight (1992)记录了在被子动物(angiosperms)中的热滞后卵白。转年,Duman and Olsen指出曾经在23种以上的被子动物中发觉AFP,包罗,一些被人们作为食物的被子动物。他们还报道了AFP具有于真菌和细菌中。

  抗冻卵白质

  名称的改变

  比来人们试图把不冻卵白质从头定名为冰布局卵白 (Ice Structuring Proteins,ISP)以更切确地表达其功能并消弭任何对AFP和汽车防冻液乙二醇之间的负面联想。这是两种判然不同的工具,仅是在功能上有一点点类似性。

  抗冻卵白质

  贸易上,不冻卵白质具有无数的用处。很多范畴能够从它庇护组织免得冻伤的感化方面受益。企业界目前正在调查不冻卵白质在以下方面的利用:

  添加谷类动物的耐冻性在寒寒天气的区域拓宽收成季候。

  在寒寒天气的地域改善渔业产量。

  耽误冷冻食物的货架存放期。

  改善冷冻手术

  加强医学上移植或输血用组织的保留结果。

  用于体温过低形态的医治。

  抗冻卵白质

  一项比来的成功的贸易测验考试是将AFP引入到冰激凌和酸奶产物中。这个成分被标示为冰布局卵白Ice Structuring Proteins,ISP)曾经获得FDA(美国食物和药物监管局)的核准。该冰布局卵白分手自鱼类而且在酵母中大规模复制。

  对于这类工作惹起了否决遗传润色生物物种(genetically modified organisms (GMOs))的组织的否决。他们提出贰言说,润色过的不冻卵白质会惹起发炎。然而,正如曾经指明的,ISP在颠末一些当真的试验后,曾经核准能够被人类所消费。似乎在极北部地域和温带地域的糊口的人们曾经在饮食中摄入大量的AFP。按照已知的AFP的汗青耗损量,能够平安的得出结论:AFP的功能性质不会对人体形成任何毒理性或过敏性影响。

  同时,出产冰布局卵白的转基因过程已被普遍地在社会上利用。例如,每年用庞大量的转基因手艺出产的胰岛素有用于医治I型糖尿病的患者。转基因过程对产物不形成影响;仅仅是能够提高产量,同时,防止仅为提取这种卵白就要杀死大量的鱼。

  比来,结合华利公司曾经把AFP放到一些美国产物里。包罗,一些冰棒和一个新系列的Breyers品牌的轻双搅雪糕(Light Double Churned ice cream bars)在雪糕(冰激凌)中AFP在加较少添加剂的环境下使之发生很是滑腻,密实和低脂的结果。AFP节制在装卸处或厨房餐桌上的融化所发生的冰晶的发展,而这种冰晶的发展对雪糕的口感影响很是大。

  2009年11月,美国国度科学院院刊颁发了在阿拉斯加的甲壳虫中发觉行为像AFP的分子,可是该分子是由二糖和脂肪酸构成。

  一项2010年的研究证明了在AFP溶液中过热水冰晶的不变性,显示该卵白即能够抑止结冰,也能够抑止冰的融化。

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